Прием на звук

Ехолокация при прилепи

Прилепите се делят на големите прилепи и малките прилепи. С едно или две изключения, големите прилепи живеят на плодове и намират пътя си визуално. Малките прилепи се хранят предимно с насекоми, хващайки ги на крилото чрез процес, известен като ехолокация. Както бе споменато по-рано, ехолокацията е процес, при който животно издава звуци и слуша ехото, отразено от повърхности и предмети в околната среда. От информацията, съдържаща се в тези ехота, животното е в състояние да възприема обектите и техните пространствени отношения.

Прилепите издават звуци с ларинкса, орган в гърлото, който е претърпял определени адаптации, които го правят необичайно ефективен при издаване на интензивни високочестотни звуци. Характерът на звуците варира в зависимост от вида, а също и от конкретната дейност. При удара на малък предмет, като летящо насекомо, излъчваните звуци се отразяват само с малка част от първоначалната им енергия; звукът допълнително отслабва, преди да достигне до ушите на прилепа, когато трябва да измине известно разстояние във въздуха.

Въпреки че честотата на вика на прилепите варира при различните видове, техните викове обикновено се появяват в диапазон между 80 000 и 30 000 херца. При повечето видове, като Myotis lucifugus и Eptesicus fuscus, викът е честотно модулиран импулс на звука; тя започва с висока честота, да речем, от 70 000 херца, а за около 0,2 секунди намалява честотата до около 33 000 херца. Началната честота може да варира, дори при последователни викове; втори импулс може да започне от 60 000 и да завърши на 30 000 херца. Най-голямата енергия в плака обикновено е в средата на този честотен диапазон, може би около 50 000 херца при споменатите по-горе видове.

Използването на такива високи честоти е съществена характеристика на сонарната система на прилепите. За да се определи естеството на обектите чрез отразени звуци, е необходимо дължините на вълните на звука да са малки по отношение на размерите на обектите - наистина, възможно най-малки, ако трябва да бъдат представени фини детайли.

Важен проблем на ехолокацията е как прилепът е в състояние да разпознава отразени звуци, често при наличие на смущаващи шумове, и да получи информацията, необходима за проследяване и улавяне на насекомо, както и за разграничаване между този обект и другите в околната среда. Този проблем включва да се разгледа първо структурата на слуховия механизъм при прилепите, а след това и естеството на тяхното изслушване.

Външното ухо на прилепите обикновено е добре развито. При повечето видове пинната е голяма по отношение на размера на главата, а при тези видове, наречени шепотни прилепи, тъй като издават такива слаби звуци, тази структура е огромна. С голямата си повърхност пинната действа като ефективен колектор и резонатор на високочестотни звуци. Освен това е свободно подвижен и може да се върти и наклонява по различни начини. Метусът води навътре към тъпанчето и, както вече беше споменато, съдържа клапан, който може да бъде затворен, за да намали входа на звуци. Средното ухо на прилепите е с обичайния бозайнически модел - тричастична костна верига, но неговата структура е впечатляваща с изключителната деликатност на подвижните части. Двата тимпанични мускула обаче са сравнително големи.

Кохлеята от прилепи също показва общата форма на бозайници, но има вариации, които могат да бъдат значителни за специалните функции, които се изпълняват от това ухо. Базиларната мембрана не е особено добре развита; тя е кратка в сравнение с тази на повечето бозайници, а нейната структурна вариация от базални до апикални краища е само умерена. Докато повечето базиларни мембрани са по-скоро силно заострени по ширина, като са тесни в базалния край на кохлеята и няколко пъти по-широки близо до апикалния край, прилепът има само лек конус между двукратно и трикратно. Друга любопитна особеност при кохлеята на прилепите е наличието на локални удебеления на базиларната мембрана, които могат да допринесат за сковаността на кохлеарната структура.

Слуховата част на нервната система е претърпяла изключително развитие при прилепите. Засегнатите от слуха региони са сравнително огромни, което е в съответствие с голямото преобладаване на слуха над останалите сетива при това животно.

Слухът на прилепите е проучен както чрез електрофизиологични, така и поведенчески методи. При вида Myotis lucifugus електрофизиологичните измервания на кохлеарните потенциали показват, че реакцията е ниска при ниските честоти, но се подобрява сравнително стабилно, докато се достигне диапазона от 2000 до 5000 херца, при който той има тенденция да се изравнява. Отвъд 15 000 херца има много нередности, но като цяло чувствителността намалява бързо. Резултатите от подобни проучвания върху образец от Eptesicus fuscus са почти същите като тези за Myotis, въпреки че наблюденията не бяха разширени в най-ниските честоти. Най-чувствителният обхват за този вид е около 4000 до 15 000 херца, след което има доста бърз спад на горните честоти.

Кривата на поведенчески праг за Ептезик има подчертано различна форма. Има бързо подобрение на чувствителността от 2500 до 10 000 херца, но най-голямата чувствителност е в две пикови области, от 10 000 до 30 000 херца и от 50 000 до 70 000 херца, с разделяне чрез умерено намаление около 40 000 херца.

Съществуват и други особености на поведенческата чувствителност на Ептесик към звукови стимули, които са от особен интерес. Бързата загуба на чувствителност към тонове около 40 000 херца може да бъде причинена от неуспех на невронната обработка на тези тонове. Наклонът на нискочестотния край на кривата е неочаквано стръмен и това се появява в област, в която кохлеарният отговор преминава през своя максимум. Нищо подобно не се наблюдава при други животни; изглежда, че е особеност на прилепа.

Когато кохлеарните отговори на прилепите се сравняват с подобни реакции при други дребни бозайници - като например плъховете - има общо сходство в резултатите. Плъхът обаче има по-добра чувствителност, измерена чрез този метод, като достига ниво на особено добра острота в диапазона от 20 000 до 60 000 херца, като диапазонът, в който чувствителността на прилепът пада бързо. Както беше споменато по-горе, трябва да се има предвид, че чувствителността, посочена от кохлеарните потенциали, се медиира в периферния механизъм, преди да се включи централната слухова нервна система. Когато се вземе предвид поведенческият отговор, приносът на централната слухова нервна система на прилепа може да бъде оценен: регионът с най-голяма слухова чувствителност, простиращ се от 10 000 до 70 000 херца, е същият регион като честотата на ехолокационните викове и тази, при която прилепите имат най-голяма нужда от остър слух.

Неуспехът на тези прилепи да проявят поведенчески отговор на тонове под честота от 10 000 херца може би може да се обясни и във връзка с особеното им използване на слуха. Това е област на честотата, която има малка или никаква стойност за ехолокация. Освен това, той често съдържа шумове от различни видове, които, ако бъдат чути, могат да бъдат вредни за тази съществена функция. Често се наблюдава, че прилепите не се смущават лесно от външни звуци с ниски честоти, дори изключително интензивни. Тази особеност на слуха при прилепите може да обясни тяхната устойчивост на маскиращи звуци. Леката степен на структурна диференциация, открита в кохлеята на прилепите, може да представлява друг аспект от ограничаването на слуха им към онази част от звуковия спектър, най-полезна при ехолокация. Следователно изглежда, че ухото на прилепа, което е доста обикновен вид структура на бозайници, що се отнася до нивото на слухова чувствителност и степента на тонална диференциация, е разработено с конкретна цел - а именно приемането на високо- честотни звуци в ограничен диапазон.